Дибирова Хадижат Дибировна
РОЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТИ
И ЛИНГВИСТИЧЕСКОГО РОДСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ НАСЕЛЕНИЯ КАВКАЗА
(по данным об Y хромосоме)

Впервые созданы филогенетические сети гаплотипов для 11 основных гаплогрупп населения Кавказа и выявлены кластеры гаплотипов, специфичные для отдельных народов: шапсугов, абхазов, черкесов, осетин, ингушей, чеченцев, аварцев, даргинцев, кубачинцев, кайтагцев, лезгин, армян (представляющих Закавказье), казаков (представляющих русский этнос на Кавказе).
Каждый из четырех выявленных нами лингвистико-географических регионов представлен столь большими и репрезентативными выборками, которые позволяют быть уверенными в надежности их генетических портретов регионов: N=300 образцов для абхазо-адыгского региона, N=359 для ираноязычного, N=473 для нахского, N=395 для дагестанского.

1. Генофонд народонаселения Кавказа сформирован древними миграциями из Передней Азии, которые сыграли важную роль лишь на самых первоначальных этапах становления генофонда Кавказа. Последующие этапы представляли собой самостоятельное развитие кавказского генофонда в условиях преобладания дрейфа генов над миграциями. Население Европы по данным о полиморфизме Y хромосомы сыграло крайне незначительную роль в формировании генофонда Кавказа.
2. В генофонде Кавказа четко очерчены четыре лингвистико-географических региона (абхазо-адыгский, ираноязычный, нахский, дагестанский), для каждого из которых характерен собственный доминирующий вариант Y хромосомы.
3. Роль лингвистической организации популяций в формировании генетического разнообразия населения Кавказа велика: значение лингвистического родства выше, чем географического соседства. Комплексный генетический и лингвистический анализ позволяет датировать события формирования генофонда народов Кавказа.

Чеченцы изучены в трех республиках (Ингушетия, Чечня, Дагестан), соответствующих трем субэтническим группам в пределах исконного ареала чеченцев.

Анализ 1527 образцов из 18 популяций коренного населения Кавказа по широкому спектру SNP маркеров Y хромосомы (табл. 2) выявил 28 гаплогрупп. Но лишь четыре из них являются мажорными: G2a3b1-P303 (12%), G2a1a-P18 (8%), J1-M267(xP58) (34%), и J2a4b-M67(xM92) (21%). Суммарно эти четыре гаплогруппы охватывают три четверти генофонда населения Кавказа. Оставшиеся 25% изученных образцов коренных народов Кавказа относятся к остальным 24 гаплогруппам Y хромосомы.

В генофонде ингушей и чеченцев (нахская лингвистическая группа) преобладающей является гаплогруппа J2a4b-М67(xM92). В генофонде других этносов Кавказа частота этой гаплогруппы не превышает 9% (в среднем 3%)

ВЫВОДЫ
1. Анализ SNP и STR полиморфизма Y хромосомы для 1917 представителей 22 популяций Кавказа выявил, что его популяции четко подразделены на 4 лингвистико-географических региона - в генофонде каждого преобладает лишь один вариант Y хромосомы. Впервые показано, что генофонды Западного и Центрального Кавказа резко различаются: популяции Западного Кавказа характеризует гаплогруппа G2a3b-P303, в популяциях Центрального Кавказа - гаплогруппа G2a1a-P18.
2. Уникальный по полноте используемых данных сравнительный анализ с генофондами Евразии показал, что и по спектру Y гаплогрупп, и по их частотам популяции Кавказа отличаются от генофонда Европы и обнаруживают древние связи с генофондом Передней Азии. При этом межпопуляционные различия на Кавказе превышают аналогичные показатели и для Европы, и для Передней Азии, свидетельствуя об интенсивных процессах дрейфа генов в популяциях Кавказа.
3. Сравнение количественных показателей сходства языков (доля общих слов) и сходства генофондов (Y гаплотипы) народов Кавказа, матриц межэтнических расстояний, датировок ветвлений лингвистических и генетических деревьев родства популяций, анализа межпопуляционного разнообразия (AMOVA) впервые обнаружило ведущую роль лингвистического фактора в формировании генетической структуры Кавказа.
4. Анализ 1917 STR гаплотипов выявил 18 крупных кластеров, каждый из которых специфичен для отдельных народов (осетин, чеченцев, шапсугов, черкесов, лезгин и т.д.). Большинство генетических датировок этих кластеров, полученных при использовании "генеалогической" скорости мутирования, в большей степени соответствуют лингвистическим и историческим датировкам, чем "эволюционные".
5. Совокупность результатов по SNP и STR полиморфизму Y хромосомы свидетельствует, что население Кавказа сформировалось в ходе заселения из Передней Азии в верхнем палеолите, а последующие миграции как из Европы, так и из Азии оказали весьма ограниченное влияние. Основным фактором микроэволюции на Кавказе стал дрейф генов в сочетании с географической изоляцией, что привело к параллелизму в генетической и лингвистической структуре.

СубкладыJ2a4b и J2a4b1 -распространение,возраст, предковые гаплотипы. А.Клёсов.

Возраст гаплогруппы J - ориентировочно 50 - 45 тысяч лет,
гаплогруппы J2 - не менее 12 тысяч лет назад.
Гаплогруппа J2 в основном сосредоточена на южных территориях - от Средиземноморья до Индии. На северо-западе Европы её около 3% от всех популяций, в России - те же 3%.
Основными субкладами гаплогруппы J2 являются J2a и J2b, первый из которых имеет 30 своих субкладов.
И. Бызов в предыдущей статье в данном выпуске Вестника связывает субклад J2a4b-М67 с предками вайнахского народа, поскольку он широко представлен среди чеченцев и ингушей. Данный субклад встречается и в других районах Кавказа, например, у грузин, а также в Италии, Греции, и предположительно образовался в Передней Азии, откуда и попал и на Кавказ, и в южную и юго-восточную Европу. И. Бызов (2011) полагает, что прибытие носителей субклада J2a4b на Кавказ совпадает по времени с началом майкопской культуры, которая датируется радиоуглеродным анализом около 5000 лет назад (начало III тыс до нашей эры), и ее начало обычно относят к рубежу IV-III тыс до н.э., то есть примерно те же 5 тысяч лет назад.
Примерно 7300 лет назад образовался субклад J2a4b, возможно, в Передней Азии. От него пошли две
ДНК-генеалогические линии того же субклада, одна 5550±590 лет назад, другая 5075±645 лет назад, и одна линия дочернего субклада, J2a4b1,
примерно 5200 лет назад или 5750±660 лет назад (армянская линия). Это все одни и те же времена, в пределах доверительного интервала. Вполне возможно, что одна из этих ветвей, возможно, и все три, приняли участие в становлении майкопской культуры, как описывает И. Бызов в своей статье.

Сюжеты к майкопской культуре.

Майкопская культура — археологическая культура Кубани (явно не только, точнее - преимущественно бассейнов Кубани и Терека: П.З.) эпохи бронзового века III тыс. до н. э (не только, см. ниже: П.З.). Названа по Майкопскому кургану, исследованному в 1897 году археологом Н. И. Веселовским. Основа хозяйства — скотоводство, в котором на первом месте находилось овцеводство[1]. Граничила на севере с нижнемихайловской, позднее с новотиторовской культурой.

Наряду с изделиями из бронзы, майкопцы продолжали пользоваться каменными топорами и стрелами с кремневыми наконечниками. Они также знали колесо. Керамика красная, сделанная при помощи гончарного круга. Специфической чертой погребального обряда «майкопцев» была курганная насыпь над захоронением (по мнению Гимбутас, признак «курганизации» майкопцев).

Предполагается, что родиной майкопцев была Передняя Азия (восточная Анатолия, северо-западный Иран). Преемницей Майкопской культуры стала северокавказская культура, хотя существуют факты миграции майкопцев далеко на север к берегам реки Дон и в степи Калмыкии[3], где они растворились в среде степняков ямной культуры.

Индарби В. Бызов в обстоятельной статье "О майкопской культуре, минойской цивилизации и этногенезе вайнахов" //Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии Том 4, № 3 2011 март
вносит существенные корректировки:

«Итак, у нас обрисовывается следующая картина. Примерно в 5050 г. до н.э. на территории Верхней Месопотамии начался расцвет Халафской
культуры, с зачатками майкопского культурного комплекса. Прародиной
халафцев, по мнению большинства специалистов, была Восточная
Анатолия. В 4300 году до н.э. она прекращает свое существование,
трансформируясь в Верхнеубейдский вариант под влиянием южного,
культурного шумерского комплекса. В то же время, в Передней Азии
возникает гаплогруппа J2а4b-М67. Среднеарифметическое время ее
коалесценции 5850±610 лет, т.е., еще до выделения пранахской
лингвистической группы из состава пранахско-дагестанского языка-основы.

Около 3200 г. до н.э. начались массовые миграционные процессы на
Ближнем Востоке и в Малой Азии, связанные, с одной стороны, с
разрушением ряда протогородских поселений (Мерсин, Троя). Отмечается довольно стремительное переселение ряда племен Центральной и Восточной Анатолии на запад Малой Азии, острова Эгеиды и на Балканы.
Вместе с тем, около этого периода возникает гаплогруппа J2а4b1-М92,
появление которой, как говорилось выше, на острове Крит и в Троаде
совпадает с 3100 г. до н.э.
Синхронно этим событиям на Северном Кавказе возникает Майкопская
культура с ярко выраженными переднеазиатскими чертами материальной
культуры.

Причины заката майкопской культуры пока слабо изучены. Однако хочется отметить в этой связи, что подобные процессы, помимо внутренних движущих сил, имеют и внешние импульсы. Важно подчеркнуть, что события, синхронные северокавказским, происходят в Закавказье, где просуществовавшая длительный период куро-аракская культура приходит в упадок. В запустении оказываются многие ее поселения. Столь массовые и
хронологически совпадающие события связаны обычно с вражескими
нашествиями или природными катаклизмами. В нашем случае
напрашивается первый вариант, синхронный появлению арийских и
протохеттских племен в Северном Причерноморье и Предкавказье, и их
вторжением на Северный Кавказ и в Закавказье. Хронологически события падения майкопской и куро-аракской культур совпадают с приходом племен, носителей гаплогруппы R1a1 с территории Балкан и Восточной Европы.(стр. 577)

Уважаемый Индарби В. Бызов вольно или невольно выходит на версию, что надо поискать генетических носителей майкопской культуры и её языка.
В качестве введения в эту часть раздела авторы использовали несколько работ, выходивших как в России, так и за рубежом. По количеству выборок все они заметно разнятся, но, при этом, показывают относительную устойчивость …

Первое, что показали исследования в области Y-хромосомы народов
Кавказа, это их гетерогенность, несмотря на установленное родство в
рамках северокавказской семьи языков. Иными словами, во всей своей
совокупности коренные обитатели Северного Кавказа не являются
генетически родственными народами в пределах этой семьи, а
родственными являются лишь их языки.(стр. 571)
Второе, что бросается в глаза, это гетерогенность самих отдельных народов Кавказа, в этногенезе которых приняли участие как соседние этнические группы, так и популяции из Европы, Ближнего Востока и Центральной Азии.
Третье – гетерогенность самих чеченцев и ингушей, при доминировании
одной общей гаплогруппы J2 с субкладом J2а4b-М67.
Остановимся на рассмотрении всех трех возникших перед нами вопросов
более подробно.

Первое. Лингвистическое родство северокавказских языков на сегодняшний день у большинства языковедов не вызывает возражений – это энциклопедическая аксиома. По общепринятой классификации, все они делятся на восточно-кавказскую и западно-кавказскую группы,
включающие в свой состав как живые, так и мертвые языки. Время
дивергенции этих двух групп приходится на конец VI – начало V тыс. до н.э. Между тем, анализ Y-хромосомного пула каждого из взятых народов в отдельности указывает на абсолютно независимое существование в течение как минимум полтора десятка тысячелетий нескольких человеческих популяций, которые впоследствии оказались объединенными в пределах одной лингвистической семьи.

Опираясь на ДНК исследования, можно констатировать тот факт, что
северокавказские народы, относящиеся к северокавказской семье языков, при всем генетическом полиморфизме их популяций, делятся на три основные группы с отдельными доминантами Y-хромосомы:
1) G2(хG2а)- Р287 – абхазо-адыгские народы;
2) J2a4b-М67 – чеченцы и ингуши;
3) J1*(хР58) – дагестанская группа.
Интересно отметить, что несмотря на довольно тесное языковое родство нахско-дагестанских народов, их доминантные генетические показатели разводят их примерно на полтора десятка тысячелетий (Semino, et al. 2004: 1026). Обе гаплогруппы возникли
в Передней Азии из общей отцовской J-М304, и длительный период
соседствовали, не смешивая, однако, свои популяции в пределах какой-либо одной этнической группы.

Гаплогруппа J2 возникла примерно 18-20 тысяч лет назад в районе
Плодородного Полумесяца, и, по мнению специалистов, является той
группой, чьи представители впервые использовали на практике земледелие и скотоводство. Очень рано ее представители стали активно расселяться по просторам Евразии. В Европе J2 наиболее распространена в Греции и Италии, где на её долю приходится до 30% генетического пула. Довольно значительна она в Анатолии и других регионах Средиземноморья.
Очень рано, не менее 10 тысяч лет назад, гаплогруппа J2-М172 разделилась на две крупные ветки – J2а-М410 и J2b-М12.
Подгруппа J2-М410, в свою очередь, разошлась на множество ветвей, среди которых нас, в первую очередь, интересует основной вайнахский субклад J2а4b*-М67.

Субклад J2а4b*-М67, представлен во многих популяциях Евразии и
Северной Африки, но, в отличие от чеченцев и ингушей, в довольно
ограниченном количестве. Кроме вайнахов, наибольший его процент
характерен для грузин (13,3%), севера Центральной Италии (9,6%),
итальянской провинции Калабрия (8,9%) и греков (4,3%). В других регионах Средиземноморья популяции субклада J2а4b*-М67 демонстрируют довольно низкий показатель (Semino et al., 2004: 1029).

На Северном Кавказе и в Закавказье его доля в местных популяциях очень варьируется, но, в целом, довольно высока: армяне – 12,3%, грузины-мегрелы – 12,3%, черкесы – 11,3%, осетины северные – 9,9%, осетины южные – 9,5%, абхазы – 8,6%, балкарцы – 6,3%, карачаевцы – 5,8%, адыгейцы – 3,3%, абазины – 1,1% (Литвинов, 2010: 11; Semino et al., 2004: 1029).

При первом же взгляде на приведенные цифры сразу бросается в глаза убывание J2а4b*-М67 от чечено-ингушского кластера, где она доминантна, на запад. При этом наиболее низкие частоты оказываются у наиболее поздних мигрантов на Северо-западный Кавказ – абазин и адыгейцев. Что касается адыгоязычных черкесов, то их формирование сложилось под влиянием классового протеста и ухода в горы (абречество) как адыгов, так и соседних
народов, смешавшихся с жившими уже в тех местах насельниками.
(стр. 573)
В целом же, оценивая северокавказский генетический ландшафт в
контексте известных исторических событий (в том числе, приведенных
нами выше), можно говорить об убывании относительного вклада J2а4b*-М67 в этногенез отдельных народов Северного Кавказа, как о
«разбавлении» его более поздними, пришлыми вливаниями и древним
вытеснением степными обитателями Предкавказских равнин.

J2а4b*-М67 – Переднеазиатский, по происхождению, Y-хромосомный
субклад, как и дочерний J2а4b1-М92, распределение которого указывает на Анатолийский «отеческий» регион (Cinnioglu et al., 2004).
На Крите J2a4b и J2a4b1 представлены 5,2% и 2,9% соответственно, а время расширения указывает на 3100 г. до н.э., что синхронно проникновению на остров из Малой Азии основателей Минойской цивилизации (King et al.,2007), и, одновременно, разрушением комплекса Троя I и возникновению замка Троя II (Belgen 1950 – Belgen а. о., 1950). Важно то, что, как мы уже
отмечали выше, разрушение города Мерсин XVI (ЮВ побережье Турции), с характерной для майкопа керамикой и медно-бронзовым инвентарем примерно в 3200 г. до н.э. (Ефименко, 1959; Garstang, 1953), хронологически совпадает с возникновением Майкопа, Трои, Минойской цивилизации и временем расширения J2а4b1-М92 по King et al. 2007.»
«Субклад J2а4b*-М67, представлен во многих популяциях Евразии и
Северной Африки, но, в отличие от чеченцев и ингушей, в довольно
ограниченном количестве».

Автор в целом-то достаточно осторожен, учитывает возвратные мутации и диапазоны погрешностей («доверительные интервалы»).
Но в целом вынужден – по сути, - так или иначе признавать, что и майкопская культура, как и многие археологические - плод коллективного творчества носителей хотя бы ряда мужских и женских гаплогрупп. "Довольно взвешенную точку зрения по вопросу этногенеза майкопских племен высказал краснодарский археолог А.А. Нехаев. Он считает, что в их формировании приняли участие как местные поздненеолитические племена, так и племена Северной Месопотамии (Нехаев, 1990: 20).

Stigal,
Баркал! Сделал все-таки тему. Очень интересно!
+ в репу.

+1 Очень познавательно.